+3 (067)191-27-92
+3 (063)373-65-33

Холестерин и ионная проницаемость мембран

Холестерин и ионная проницаемость мембранИзучение ионной проницаемости фосфолипидных мембран может осуществляться как на везикулярных структурах (липосомах), так и на плоских бислойных фосфолипидных мембранах (БЛМ). В последнем случае, кроме изменения ионных токов, удается зарегистрировать и другие электрические характеристики мембран (включая емкость), существенные для ионной проницаемости. Исследования, проведенные на БЛМ, показали, что эффект холестерина зависит от зарядов ионов: в случае положительно заряженных ионов наблюдается снижение электропроводности мембран в присутствии холестерина, в случае отрицательно заряженных — ее повышение. Эти различия нельзя объяснить только влиянием стероида на вязкость мембраны. Они могут быть связаны с тем, что, обладая дипольным моментом, молекула холестерина, встраиваясь в мембрану, изменяет дипольный потенциал на границе раздела водамембрана. В свою очередь изменение дипольного момента может привести к изменению электрического профиля мембраны и ее проницаемости для ионов. Рассмотрим это явление несколько подробнее. Поток ионов 7 в гидрофобной зоне мембраны пропорционален градиенту электрохимического потенциала в направлении потока. В случае БЛМ он пропорционален разности потенциалов на мембране фт, подвижности иона II и его концентрации с на мембране: рин, встраиваясь, увеличивает величину ф. Действительно, в этом случае показатель экспоненты при ф1ф2 для анионов (гИзучение ионной проницаемости

Следует отметить, что в опытах с БЛМ влияние холестерина на вязкость отходит на второй план по сравнению с его влиянием на электрический профиль этих мембран; по крайней мере это относится к проницаемости БЛМ для анионов, которая увеличивалась при включении холестерина в мембраны. Несколько иная ситуация имеет место для мембран липосом: холестерин снижает проницаемость мембран не только для катионов, но и для аниона, вероятно, в основном за счет увеличения вязкости мембраны, бзможно, это различие между БЛМ и липосомами связано с тем, что в состав первых входит некоторое количество углеводорода, использовавшегося при их формировании. Не исключено, что в этих условиях холестерин будет оказывать менее выраженное влияние на вязкость, чем в более чистых фосфолипидных мембранах липосом и в биологических мембранах. В то же время липосомы нельзя считать наилучшим объектом для изучения проницаемости для ионов, поскольку в этих системах трудно контролировать величину разности электрохимических потенциалов на мембранах, которая является движущей силой ионных потоков, а также потому, что не во всех случаях можно исключить электрический пробой мембран диффузионным потенциалом. Изучение температурной зависимости выхода ионов из липосом показало, что холестерин оказывает противоположное действие на энергию активации проницаемости мембран для катионов и анионов. После встраивания холестерина в мембрану энтальпия активации (аррениусовская энергия активации) проницаемости мембран мало изменялась для неэлектролитов, заметно уменьшалась для катионов и несколько возрастала для С1- . Причины снижения энергии активации и диффузии молекул в мембране холестерином и сказанное там, вероятно, справедливо и для проницаемости мембран для катионов. Рост энергии активации для С1~ требует, по-видимому, иного объяснения. Таким образом, влияние холестерина на ионную проницаемость мембран обусловлено не только его влиянием на вязкость мембраны, но и изменением им электрического профиля мембраны и, таким образом, имеет более сложный характер, чем влияние стероида на про»-ницаемость мембран для неэлектролитов.